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来源：九孚微信公众号      作者：梁鸣早

写在前面的话

本文标题所显示的Linus Pauling博士的话，正这是对全球化学农业的警告，因为人类需要的食物95%直接或间接来自土壤，化学农业已经不能提供人类富有营养的食物了。

1. 微量元素问题综述

我的前三篇文章已经谈到了钙镁硫中量元素，下面谈谈微量元素。

1）化学农业使得土壤矿物质特别是微量元素被耗竭

过去几十年我国土壤中过量投入高浓度的氮、磷、钾化肥，速效肥料与土壤颗粒的结合是瞬间完成的，多余的养分会很快溶解在土壤水溶液中，常常会被作物奢嗜吸收，改变了土壤和植物体的pH值，土壤中碳和矿物质（除磷钾元素外）被耗竭，农产品中只收获了形态物质，而其本应具有的对人类健康有益的矿物质、维生素、风味物质和抗氧化物质却在减少和消失，长期食用这样的农产品，使得人们患上了由营养不良引发的慢性病。

2） 植物需要的微量元素非常少，生产上常常被忽视

科学界对植物营养元素的研究已有数百年，已确认土壤中有17种植物必需的大、中、微量元素：

大量元素 碳、氢、氧、氮、磷、钾

中量元素 钙、镁、硫

微量元素 铜、铁、锰、锌、硼、钼、氯、镍

研究表明还有对植物和人类很重要的有益元素、生命元素和有害重金属元素：

有益元素 硅、钛、钠、锗、钴、硒、钒 

生命元素 稀土元素

有害重金属元素汞、镉、铅、砷、铬。

上述元素除碳、氢、氧、氮外统称为矿物质元素。     

科学研究表明，各种元素在植物体内含量相差悬殊，但对植物来说都是不可或缺的，共同遵守一个原则：少量有效、适量最佳、过量有害。

微量元素的需要量小生产上常常被忽略，事实上缺少微量元素已经影响到农作物正常的生理活动，产生代谢障碍（请看下面的元素各论和缺素图片）。

3）植物对微量元素的吸收需要有机物和微生物的参与

土壤中微量元素阳离子Cu、Zn、Fe、Mn和含氧阴离子B和Mo会被吸附在土粒表面，最终与有两类物质形成络合物或螯合态物被植物所吸收：第一类有机酸、多酚、氨基酸、肽、蛋白质及多糖；第二类物质是腐殖质中的胡敏酸和富里酸。植物还吸收微生物代谢产物中的矿物质微量元素。这是补充微量元素时需要考虑的问题。    

2. 各种微量元素的功能综述

铜 

1932年C·B·Lipman发现铜是必需微量元素，铜的元素符号是Cu，它是植物结构组分元素。 

1）植物对铜的吸收和转运 

植物根系主要吸收二价铜离子，土壤溶液中二价铜离子与氨基酸、酚类、以及其它有机阴离子形成的螯合态铜也被植物吸收，在木质部和韧皮部也以螯合态转运。植物吸收铜的方式主要是根系截获。铜在植物体内的移动性也很小，而且主要取决与植物中铜的营养状况。当铜供应良好时，植株中铜容易从叶片输送到籽粒，缺铜植株中铜相对不易移动。由于氨基酸、蛋白质中的氮原子对铜的亲和力影响铜在植株体内的移动，所以氮肥用量增加时，作物需铜量也要增加。 

2）铜的重要生理功能 

铜在电子传递和酶促反应中起作用。铜参与酪氨酸酶、抗坏血酸氧化酶系统，对形成根瘤有间接影响。铜可防止叶绿素过早破坏；参与蛋白质和糖代谢，与呼吸作用密切相关。在光合电子传递和能量转化中有重要功能。铜存在于很多氧化酶中如过氧化物歧化酶、抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶等。抗坏血酸氧化酶将分子氧还原，而抗坏血酸羟基化变成脱氢抗坏血酸。这种酶存在于细胞壁和细胞质中，为末端呼吸氧化酶，也可能与酚酶结合。多酚氧化酶能将一酚氧化成二酚，再氧化成醌。醌化合物能起聚合作用形成棕黑色化合物。过氧化物歧化酶以及在过氧化基团的解毒作用中需要铜和锌。在叶片中过氧化物歧化酶大部分集中在叶绿体，尤其在叶绿体间质中。 

3）植物缺铜症状 

植物缺铜一般表现为顶端枯萎，节间缩短，叶尖发白，叶片变窄变薄，扭曲，繁殖器官发育受阻、裂果。不同作物往往出现不同症状。柑橘、苹果和桃等果树缺铜的“枝枯病”或“夏季顶枯病”。叶片失绿畸形，嫩枝弯曲，树皮上出现胶状水疱状褐色或赤褐色皮疹，逐渐向上蔓延，并在树皮上形成一道道纵沟，且相互交错重叠。雨季时流出黄色或红色的胶状物质。幼叶变成褐色或白色，严重时叶片脱落、枝条枯死。有时果实的皮部也流出胶样物质，形成不规则的褐色斑疹，果实小，易开裂，易脱落。 

柑橘缺铜，果实表面产生许多褐色斑点。脐橙缺铜徒长枝。上叶柄基部脓包。下切开成对脓包后可见胶体。柑橘缺铜叶片大，枝条软弱，芽蘖多，但未及成熟就坏死。 

麦类作物缺铜病株上位叶黄化，剑叶尤为明显，前端黄白化，质薄，扭曲披垂，坏死，不能展开，称“顶端黄化病”。老叶在叶舌处弯折，叶尖枯萎，呈螺旋或纸捻状卷曲枯死。叶鞘下部出现灰白色斑点，易感染霉菌性病害，称为“白瘟病”。 

缺铜在草本植物上的“开垦病”，又叫“垦荒症”最早在新开垦地发现，病株先端发黄或变褐，逐渐凋萎，穗部变形，结实率低。

4）地壳、土壤和市场中的铜 

土壤中的含铜矿物有黄铜矿、辉铜矿、斑铜矿等。土壤溶液中铜的浓度很低，大多数铜都被土壤粘粒吸附或被有机质束缚，因此在有机质含量高的土壤，例如新开垦的土壤，经常首先出现缺铜症，又叫“垦荒症”。最常用的铜肥是胆矾（CuSO4·5H2O），即五水硫酸铜，其水溶性很好。一般用来叶面喷施。螯合铜肥可以土壤施用和叶面喷施。 

铁 

1844年E.Glis发现铁是必需微量元素，铁的元素符号是Fe。它是微量元素中被植物吸收最多的一种。铁是植物结构组分元素。 

1）植物对铁的吸收和转运 

植物根系主要吸收二价铁离子（亚铁离子），也吸收螯合态铁。植物为了提高对铁的吸收和利用，当螯合态铁补充到根系时，在根表面螯合物中的三价铁先被还原使之与有机配位体分离，分离出来的二价铁被植物吸收。一种电子源从细胞质经过细胞色素和黄素化合物调节质膜外三价铁的还原作用。根系分泌的质子和有机螯合物是植物吸收土壤中无机铁的重要机理。缺铁导致根表皮中转移细胞的形成，是植物增强对铁吸收能力的调节机制之一。恢复供铁后一二天内，转移细胞退化。铁的吸收和运输受植物激素如生长素的控制。铁的吸收在能产生生长素的根尖。植物吸收铁靠不断长出的根尖来完成。 

2）铁的重要生理功能 

铁的化学性质使其成为氧化还原反应的重要因子，它有不只一种氧化态，能根据反应物的氧化势接受或提供电子，由二价铁离子变为三价铁离子，或三价铁离子变为二价铁离子，达到转移电子的目的。铁也能与电子供体或配体结合生成复合物。配体提供多于一个电子时发生螯合。铁可与含氧、硫、氮的分子生成稳定螯合物。铁为在有机分子和铁之间运动的电子提供了酶促转化的势能。铁是过渡元素，作为辅酶或活化剂参与许多酶反应，形成酶-底物-金属络合物，或者在金属-蛋白（酶）中作为活性基团，催化多种生化反应。这里起催化作用的是金属原子化合价的变化和电子的传递。铁在酶系统中有铁-硫蛋白和铁-卟啉蛋白两大类。铁氧还蛋白属于稳定的铁-硫蛋白，存在于叶绿体中，是光合电子传递链中第一个稳定氧化还原化合物，是最初的电子受体。铁氧还蛋白具有很高的负氧还电位，能还原多种物质，如NADP+、O2、亚硝酸、硫酸盐和血红蛋白。铁是卟啉分子的结构组分，诸如细胞色素、铁血红素、羟高铁血红素和豆血红蛋白均参与叶绿体中光合作用和线粒体中呼吸作用两个代谢过程中的氧化还原反应。呼吸作用中铁化合物将氧还原为水。 

植物中大部分铁是以铁磷蛋白的形式储存，称为植物铁蛋白。细胞中约75%的铁与叶绿体结合，叶片中高达90%的铁与叶绿体和线粒体膜的脂蛋白结合。叶子中植物铁蛋白储存作为形成质体用，是进行光合作用所必需的。铁是钼–铁蛋白和铁蛋白的组分，固氮酶缺铁就没有固氮活性。固氮酶在固氮微生物中处于N2固定过程中心，铁也能部分取代钼作硝酸还原酶的金属辅助因子。 

3）植物缺铁症状和铁中毒症状 

铁离子在植物体中是最为固定的元素之一，通常呈高分子化合物存在，流动性很小，老叶片中的铁不能向新生组织转移，因此缺铁首先出现在植物幼叶上。缺铁植物叶片失绿黄白化，心叶常白化，称失绿症。初期脉间退色而叶脉仍绿，叶脉颜色深于叶肉，色界清晰，严重时叶片变黄，甚至变白。双子叶植物形成网纹花叶，单子叶植物形成黄绿相间条纹花叶。

4）地壳、土壤和市场中的铁 

地壳中大约含铁5%，是岩石圈中第四个含量丰富的元素。土壤中含铁的主要矿物有橄榄石、黄铁矿、菱铁矿、赤铁矿、针铁矿、磁铁矿、褐铁矿等。旱地土壤的氧化还原电位高，土壤中的铁通常以三价铁的形式存在，可溶性很低，所以这种土壤上生长的植物容易缺铁。最常用的铁肥是硫酸亚铁，俗称绿矾。尽管它的溶解性很好，但施入土壤后立即被固定，所以一般不土壤施用，而采用叶面喷施，从叶片气孔进入植株以避免被土壤固定，对果树也采用根部注射法。螯合铁肥既可土壤施用，又可叶面喷施。 

锰 

1922年J·S·McHargue发现锰是必需微量元素，锰的元素符号是Mn。它是植物结构组分元素。 

1）植物对锰的吸收和转运 

植物根系主要吸收二价锰离子，锰的吸收受代谢作用控制。与其它二价阳离子一样，锰也参加阳离子竞争。土壤pH值和氧化还原电位影响锰的吸收。植物体内锰的移动性很低，因为韧皮部汁液中锰的浓度很低。锰的转运主要是以二价锰离子形态而不是有机络合态。锰优先转运到分生组织，因此植物幼嫩器官通常富含锰。植物吸收的锰大部积累在叶子中。 

2）锰的重要生理功能 

锰在植物体内主要作为某些酶的活化剂参与氧化作用而参加氮及无机酸的代谢、二氧化碳的同化、碳水化合物的分解、胡萝卜素、核黄素、VC的合成等。由于锰能从+2价变到+7价，所以它可与铁一起调节植物体内的氧化还原作用。 

锰也在光合磷酸化以及二氧化碳、硝酸盐、硫酸盐的还原反应中起作用。锰的生化作用类似镁。镁和锰离子能桥结ATP与磷酸激酶或磷酸转移酶。在多数情况下它们能互相代替，但有些反应非锰不可。锰能活化吲哚乙酸氧化酶，促进吲哚乙酸氧化。锰影响植物中生长素水平。似乎高浓度锰有利于吲哚乙酸分解。 

在光合电子传递中，锰参与水的光解作用。光系统II中有一种锰蛋白，催化氧的释放。光系统II的反应中心（色素690）至少需要4个锰原子传递电子。锰在希尔反应中起作用，它维护叶绿体膜结构；参与叶绿体光系统II中电子转移，水的光解需要锰和氯离子，产生氢离子、氧和电子。迄今为止只分离出几种含锰酶。过氧化物歧化酶（SOD）每分子含一个锰原子。过氧化物歧化酶可保护组织免于遭受自由氧基的破坏。过氧化物歧化酶催化过氧化物的钝化作用。在光照下的绿色细胞中，叶绿体是氧的代谢周转速率最快的细胞器，也是过氧化物和自由氧基形成的主要场所，因而叶片中90%以上的过氧化物歧化酶集中在叶绿体中，而线粒体中只要4-5%。锰与呼吸作用和硝酸还原作用等有关，它是硝酸还原酶和羟胺还原酶的成分。锰是RNA聚合酶和二肽酶的活化剂，与氮的同化关系密切，缺锰会抑制蛋白质的合成，造成硝酸盐的积累。它参与多种酶系统，如tRNA引导的寡腺苷酸合成酶、磷脂酰肌醇的合成酶、吲哚乙酸氧化酶、天冬氨酸型C4植物NAD苹果酸酶等。是超氧化物歧化酶（Mn-SOD）辅基。 

3）植物缺锰症状和锰中毒症状 

锰为较不活动元素。缺锰植物首先在新生叶片叶脉间绿色褪淡发黄，叶脉仍保持绿色，脉纹较清晰，严重缺锰时有灰白色或褐色斑点出现，但程度通常较浅，黄、绿色界不够清晰，常有对光观察才比较明显的现象。严重时病斑枯死，称为“黄斑病”或“灰斑病”，并可能穿孔。有时叶片发皱、卷曲甚至凋萎。不同作物表现症状有差异。 

禾本科作物中燕麦缺锰症的特点是新叶叶脉间呈条纹状黄化，并出现淡灰绿色或灰黄色斑点，称“灰斑病”，严重时叶身全部黄化，病斑呈灰白色坏死，叶片螺旋状扭曲，破裂或折断下垂。燕麦缺锰灰斑症叶片螺旋状扭曲，破裂或折断下垂。

4）地壳、土壤和市场中的锰 

锰在地壳中是一个分布很广的元素，至少能在大多数岩石中，特别是铁镁物质中找到微量锰的存在。土壤中的含锰矿物有软锰矿、墨锰矿、水锰矿、菱锰矿、蔷薇辉石等。交换性锰和土壤有机质中的锰是有效锌较快速的供应源。目前常用的锰肥主要是硫酸锰MnSO4·3H2O），易溶于水，速效，使用最广泛，适于喷施、浸种和拌种。其次为氯化锰（MnCl2、氧化锰(MnO)和碳酸锰(MnCO3)等。它们溶解性较差，可以作基肥施用。 

锌 

1926年A.L.Sommer和C.B.Lipman发现锌是必需微量元素，锌的元素符号是Zn。它是植物结构组分元素。 

1）植物对锌的吸收和转运 

植物主动吸收锌离子，因此早春低温对锌的吸收会有一定的影响。锌主要以锌离子形态从根部向地上部运输。锌容易积累在根系中，虽然从老叶向新叶转移锌的速度比铁、锰、铜等元素稍快一些，但是很慢。

2）锌的重要生理功能 

锌主要构成酶。锌作为酶与基质的桥键。最早发现的锌酶是豌豆等植物分离的碳酸酐酶，其后又发现了磷酸丙酮酸羧化酶等多种含锌酶类，迄今发现的含锌复合酶分布在氧化还原酶类、转移酶类、水解酶类、裂解酶类、异构酶类和合成酶类等六大类中已达59种。锌还可以活化草酰乙酸氧化酶、烯醇化酶等。因此在光合、呼吸、氮代谢、激素合成和植物生长方面都有作用。锌是碳酸酐酶的组分，碳酸酐酶促进二氧化碳的释放和加速二氧化碳透过脂质膜进入叶绿体，为二磷酸核酮糖羧化酶提供底物。锌能抑制RNA水解酶的活性，稳定核糖体，缺锌时核糖核酸（RNA）含量减少，蛋白质合成受阻。 

锌与碳水化合物转化有密切关系、参与叶绿素的合成，促进光合作用。锌促进丝氨酸和吲哚合成色氨酸。吲哚乙酸由色氨酸转化而来。因而锌促进生长素（吲哚乙酸）的合成，促进幼叶、茎端、根系的生长。锌与色氨酸合成酶和色胺代谢有关。锌也对作物根系细胞膜、细胞结构的稳定性及功能完整性必不可少，锌起保护根表或根内细胞膜的作用，可提高作物的抗旱能力。 

3）植物缺锌症状和锌中毒症状 

锌在植物中不能迁移，因此缺锌症状首先出现在幼嫩叶片上和其它幼嫩植物器官上。许多作物共有的缺锌症状主要是植物叶片褪绿黄白化，叶片失绿，脉间变黄，出现黄斑花叶，叶形显著变小，常发生小叶丛生，称为“小叶病”、“簇叶病”等，生长缓慢、叶小、茎节间缩短，甚至节间生长完全停止。缺锌症状因物种和缺锌程度不同而有所差异。

4）地壳、土壤和市场中的锌 

岩石圈中锌的含量估计约为80×10-6。土壤中闪锌矿、菱锌矿和异极矿是常见的含锌矿物。由于锌同晶置换了铁或镁，在辉石、角闪石和黑云母中也含有一些锌。吸附在土壤粘粒上的锌与土壤溶液中的锌处于平衡状态，土壤溶液中的锌大部分被有机质络合。交换性锌和土壤有机质中的锌是有效锌较快速的供应源。最常用的锌肥是七水硫酸锌（ZnSO4·7H2O），易溶于水，但吸湿性很强。氯化锌（ZnCl2）也溶于水，有吸湿性。氧化锌（ZnO）不溶于水。它们可作基肥、种肥，可溶性锌肥也可作叶面喷肥。 

硼 

1923年K.Warington发现它是植物必需元素。硼的元素符号是B，是非植物结构组分元素。 

1）植物对硼的吸收和转运 

植物以硼酸分子被动吸收硼。硼的吸收与植物的蒸腾速率成正比，随质流进入根部，在根表自由空间与糖络合，吸收作用很快。硼的吸收是一个扩散过程。硼的运输主要受蒸腾作用的控制，因此很容易在叶尖和叶缘处积累，导致植物毒害。实际上韧皮部汁液中不存在硼。硼在植物体内相对不易移动，再利用率很低。土壤中的有效B与有机质的含量成正相关。 

2）硼的重要生理功能 

硼的一切生理功能与其能和富含羟基的糖和糖醇络合形成硼酯化合物有关。这些化合物作为酶反应的作用物或生成物参与各种代谢活动。形成硼酯复合体需要具有相邻顺式二元醇构型的多羟基化合物，如糖醇和糖醛酸等。 

硼与细胞壁组分间发生反应生成多羟基化合物增强细胞壁的稳定性和良好的结构。通过这种作用，硼影响生长迅速的分生组织、花粉管的稳定性、花粉的萌动及生长。硼的直接作用与花药的花粉产生能力以及花粉粒生活力有密切关系。硼能刺激花粉萌发，特别是花粉管伸长。花是植物体含硼量最高的部位，尤其是柱头和子房。 

硼的间接作用可能与花蜜中糖量增高及其组成的变化有关，使虫媒植物的花对昆虫更有吸引力。硼促进生殖器官的发育。硼在原生质膜上创造出稳定正电荷或叫“空穴”，加速了带负电荷的生长物质和代谢物向受体细胞运动。硼能改变植物激素活性，参与保护吲哚乙酸氧化酶系统，促进生长素运转。生长素和硼之间有明显的相互作用，在根系中硼抑制吲哚乙酸氧化酶活性。在吲哚乙酸的刺激作用下，根伸长正常。吲哚乙酸只在维管植物中形成，它参与木质部导管的分化。因此一般对硼的需求也仅限于维管植物。缺硼植物木质化部分消弱。茎形成层组织细胞分裂加强，形成层细胞增生。酚类化合物积累抑制吲哚乙酸氧化酶的活性。硼能与酚类化合物络合，克服酚类化合物对吲哚乙酸氧化酶的抑制作用。在木质素形成和木质部导管分化过程中，硼对羟基化酶和酚类化合物酶的活性起控制作用。 

硼在碳水化合物代谢中有两方面的功能：细胞壁物质的合成和糖运输。硼能促进葡萄糖-1-磷酸的循环和糖的转化。硼不仅和细胞壁成分紧密结合，而且是细胞壁结构完整性所必需。硼和钙共同起“细胞间胶结物”的作用。硼影响RNA，尤其是尿嘧啶的合成。缺硼植株新叶蛋白质含量降低，这仅限于细胞质，而叶绿体蛋白质含量不受影响，因此缺硼植株失绿并不普遍。 

硼能增强细胞壁对水分的控制，从而增强植物的抗寒和抗病能力。硼有利于豆科作物固氮。就需硼来说，豆科多于禾本科作物，多年生多于一年生作物。 

3）植物缺硼症状和硼中毒症状 

硼不易从衰老组织向活跃生长组织移动，最先出现缺硼的是顶芽停止生长。缺硼植物受影响最大的是代谢旺盛的细胞和组织。硼不足时根端、茎端生长停止，严重时生长点坏死，侧芽、侧根萌发生长，枝叶丛生。叶片粗糙、皱缩、卷曲、增厚变脆、皱缩歪扭、褪绿萎蔫，叶柄及枝条增粗变短、开裂、木栓化，或出现水渍状斑点或环节状突起。茎基膨大。肉质根内部出现褐色坏死、开裂。繁殖器官分化发育受阻，花粉畸形，花、蕾易脱落，受精不正常，果实种子不充实。不同作物的症状有差异。 

玉米在缺硼且干旱的土壤，灌浆期穗轴畸形、籽粒减少。

4）地壳、土壤和市场中的硼 

绝大多数土壤中的主要含硼矿物是电气石，这是一种硼硅酸盐，难溶，抗风化。硼从这种矿物中释放的速率很慢。由于土壤溶液中的硼主要以非离子态的硼酸形式存在，所以容易淋失。在温度较高、降水量缴大的地区容易缺硼。保存在土壤有机质中的硼被微生物分解释放出来是供应植物需要的主要来源。市场上配方好的土壤调理剂中含有硼，硼在硼砂（Na2B4O7·10H2O）和硼酸存在。缺硼土壤上一般采用基施，也有浸种或拌种作种肥使用的，必要时还可以喷施。这两种肥料水溶性都很好。 

钼 

钼的元素符号是Mo是植物结构组分元素。1939年D·I·Arno 和P·R·Stout发现钼是必需微量元素。 

1）植物对钼的吸收和转运 

钼主要以钼酸根阴离子形态被植物吸收。一般植株干物质中钼含量是1×10-6。钼酸为弱酸，能生成复合多聚阴离子，例如有6个配位体的磷钼酸盐。由于钼的螯合形态，植物相对过量吸收后无明显毒害。土壤溶液中钼浓度较高时（大于4×10-9以上），钼通过质流转运到植物根系，钼浓度低时则以扩散为主。在根系吸收过程中，硫酸根和钼酸根是竞争性阴离子。而磷酸根却能促进钼的吸收，这种促进作用可能产生于土壤中，因为土壤中水合氧化铁对阴离子的固定，磷和钼也处于竞争地位。根系对钼酸盐的吸收速率与代谢活动密切相关。钼以无机阴离子和有机钼-硫氨基酸络合物形态在植物体内移动。韧皮部中大部分钼存在于薄壁细胞中，因此钼在体内的移动性并不大。大量钼积累在根部和豆科作物根瘤中。 

2）钼的重要生理功能 

植物对钼的需要量低于任何其它矿质元素。钼的功能主要表现在钼是植物体内固氮酶和硝酸还原酶的重要组分。钼是硝酸还原酶的必需部分，参与硝态氮还原为铵的过程。植物中大多数钼都集中在这种酶中，这是一种水溶性钼黄蛋白，存在于叶绿体被膜中。根中也分离出这种物质。缺钼时钼黄蛋白不能合成，导致硝酸盐积累，影响同化过程的顺利进行。硝酸还原酶是一种复合酶，含有血红素铁和两个钼原子，存在于高等植物细胞质中，需要NADP+/NADPH作为电子受体。硝酸还原酶是诱导酶，硝酸盐浓度高诱导硝酸还原酶活性提高。 

钼是固氮酶的结构组分，该酶参与豆科作物根瘤固氮菌、一些藻类、放线菌、自生固氮生物的固氮作用。豆科作物根瘤中钼浓度10倍于其在叶片中的浓度。缺钼可引起豆科作物缺氮。所有生物固氮系统都需要固氮酶。固氮酶由铁钼蛋白和铁蛋白组成。这方面游离固氮细菌和共生固氮菌是相同的。固氮过程中，首先是铁蛋白接受1个电子，传递至镁-ATP，形成铁蛋白、镁ATP复合体，降低氧化还原电位；然后与铁钼蛋白结合形成铁蛋白、镁ATP、铁钼蛋白复合体，固定游离氮分子。传递1个电子给氮分子可使其还原为氨分子，同时镁ATP还原生成镁ADP和无机磷酸盐。 

钼能促进光合作用并消除土壤中活性铝在作物体内的积累而产生的毒害作用。 

还有报道说，钼在植物对铁的吸收和运输中起着不可替代的作用。钼促进磷的吸收和水解各种磷酸酯的磷酸酶活性，增加植物体内VC的合成。 

3）植物缺钼症状 

植物缺钼症有两种类型，一种是叶片脉间失绿，甚至变黄，易出现斑点，新叶出现症状较迟。另一种是叶片瘦长畸形、叶片变厚，甚至焦枯。一般表现叶片出现黄色或橙黄色大小不一的斑点，叶缘向上卷曲呈杯状。叶肉脱落残缺或发育不全。不同作物的症状有差别。缺钼与缺氮相似，但缺钼叶片易出现斑点，边缘发生焦枯，并向内卷曲，组织失水而萎蔫。 

一般缺钼症状先在老叶上出现。十字花科作物如花椰菜缺钼出现特异症状“鞭尾症”，先是叶脉间出现水渍状斑点，继之黄化坏死，破裂穿孔，孔洞继续扩大连片，叶子几乎丧失叶肉而仅在中肋两侧留有叶肉残片，使叶片呈鞭状或犬尾状。 

萝卜缺钼时也表现叶肉退化，叶裂变小，叶缘上翘，呈鞭尾趋势。花椰菜缺钼引起扭心症不能成心，叶片缺钼典型症状叶片扭曲，叶面积减小，呈鞭尾状，杯状叶，叶尖和叶缘部分坏死。

4）地壳、土壤和市场中的钼 

钼是化学元素周期表第五周期中唯一植物所需的元素。钼在地壳和土壤中含量极少，在岩石圈中，钼的平均含量约为2×10-6。一般植株干物质中的钼含量是1×10-6。钼在土壤中的主要形态包括：⑴处于原生和次生矿物的非交换位置；⑵作为交换态阳离子处于铁铝氧化物上；⑶存在于土壤溶液中的水溶态钼和有机束缚态钼。土壤pH值影响钼的有效性和移动性。与其它微量元素不同，钼对植物的有效性随土壤酸度的降低（土壤pH值升高）而增加。土壤pH值每增加1，MoO42-的活度相应增加10倍，甚至更多。当土壤中存在钼铅矿（PbMoO4）时，可能土壤pH值的升高使有效性钼大大增多。由此不难理解，施用石灰纠正土壤酸度可改善植物的钼营养。这正是大多数情况下纠正和防止缺钼的措施。而施用含铵盐的生理酸性肥料，如硫酸铵、硝酸铵等，则会降低植物吸钼。 

土壤含水量低会消弱钼扩散向根表面运移。土壤温度高有利于增大钼的可溶性增加钼的供应。钼可被强烈地吸附在铁、铝氧化物上，其中一部分吸附态钼变得对植物无效，其余部分与土壤溶液中的钼保持平衡。当钼被根系吸收，一些钼进入土壤溶液。正因这种吸附反应，使粘粒表面非晶形铁含量高的土壤有效钼含量很低。 

磷能促进植物吸收和转移钼。而硫酸盐（SO42-）降低植物吸钼。铜和锰都对钼的吸收有拮抗作用。而镁的作用相反，它能促进钼的吸收。硝态氮明显促进植物吸钼，而铵态氮对钼的吸收起相反作用。市场上最常用的钼肥是钼酸铵(NH4)2MoO4，易溶于水，可用作基肥、种肥和追肥，喷施效果也很好。有时也使用钼酸钠，也是可溶性肥料。三氧化钼为难溶性肥料，一般不太使用。 

氯 

1954年T·C·Broyer发现氯是必需微量元素，氯元素符号Cl。 

1）植物对氯的吸收和转运 

到目前为止人们对氯营养的研究还很不够，因为氯在自然界中广泛存在并且容易被植物吸收，所以大田中很少出现缺氯现象，有人认为，植物需氯几乎与需硫一样多。其实一般植物含氯100-1000mg/kg即可满足正常生长需要，在微量元素范围，但大多数植物中含氯高达2000-20000mg/kg，已达中、大量元素水平，可能是因为氯的奢侈吸收跨度较宽。人们普遍担心的是氯过量影响农产品的产量和品质。

土壤中的氯主要以质流形式向根系供应。氯以氯离子（Cl-）形态通过根系被植物吸收，地上部叶片也可以从空气中吸收氯。植物中积累的正常氯浓度一般为0.2～2.0%。一般认为植物吸收氯受代谢控制，属主动吸收，光合磷酸化作用所形成的ATP可提供主动吸收所需的能量，细胞膜上的ATP酶促使ATP分解放出能量，将H+离子泵出膜外产生一跨膜梯度，Cl-的吸收就是靠这一电化学质子梯度作为驱动力，沿着梯度方向以2H+/Cl-这种质子与阴离子共运输的方式进行吸收。但植物吸氯量随环境中含氯量增加而提高，所以有待进一步研究是否植物还有被动吸收方式。光照有利于氯的吸收。NO3-、SO42-、H2PO4-和I-等对氯离子吸收有竞争抑制作用，反之亦然，因此>800 mg/kg的高浓度氯离子对氮、磷等养分吸收不利。 

吸收到植物体中的氯以氯离子形态存在，流动性很强，可向其它部位转运。氯易于通过质膜进入植物组织，但当介质中氯离子很高时，液泡膜将变成渗透的屏障，阻止氯离子进入液泡，保护植株免受伤害，因此氯离子在细胞质中积累较多，胞间连丝上也发现较多氯。植物体内的氯移动与蒸腾作用有关，蒸腾量大的器官含氯量高，因而叶片中含氯大于籽粒。 

2）氯的重要生理功能 

在植物体内氯主要维持细胞的膨压及电荷平衡，氯在植物体内高的移动性与植物对其浓度的广泛适应性使氯在与阳离子保持电荷平衡，保持细胞膨压方面起重要作用。氯维持细胞液的缓冲性以及液泡的渗透调节，氯能激活质子泵ATP酶，使原生质与液泡之间保持pH值梯度，有利于液泡渗透压的维持与伸长生长。 

氯作为钾的伴随离子参与调节叶片上气孔的开闭，影响到光合作用与水分蒸腾。氯作为含锰放氧系统的辅助因子参与光合系统II的光解水放氧反应。同时氯在叶绿体中优先积累，对叶绿素的稳定起保护作用。氯活化若干酶系统。氯离子与膜的结合对于活化氧释放过程的酶是必需的。在细胞遭破坏、正常的叶绿体光合作用受到影响时，氯能使叶绿体的光合反应活化。适量的氯还能促进氮代谢中谷氨酰胺的转化以及有利于碳水化合物的合成与转化。氯能抑制土壤70%-90%的真菌。 

3）植物缺氯症状 

植物缺氯时根细短，侧根少，尖端凋萎，叶片失绿，叶面积减少，严重时组织坏死，坏死组织由局部遍及全叶，植株不能正常结实。幼叶失绿和全株萎蔫是缺氯的两个最常见症状。 

小麦缺氯，出现生理性叶斑病。 

大麦缺氯叶片呈卷筒形，与缺铜症状相似。 

玉米缺氯易感染茎腐病，患病植株易倒伏，影响产量和品质，给收获带来困难。 

大豆缺氯易患猝死病。甜菜缺氯叶片生长缓慢，叶面积变小，脉间失绿，开始时与缺锰症状相似。 

番茄缺氯表现为下部叶的小叶尖端首先萎蔫，明显变窄，生长受阻。继续缺氯，萎蔫部分坏死，小叶不能恢复正常，有时叶片出现青铜色，细胞质凝结，并充满细胞间隙。根短缩变粗，侧根生长受抑。如及时加氯可使受损的基部叶片甚至恢复正常。

植物氯中毒症状 

从农业生产实际看，氯过量比缺氯更被人担心。氯过量主要表现是生长缓慢，植株矮小，叶片少，叶面积小，叶色发黄，严重时尖呈烧灼状，叶缘焦枯并向上卷筒，老叶死亡，根尖死亡。另外氯过量时种子吸水困难，发芽率降低。氯过量主要的影响是增加土壤水的渗透压，因而降低水对植物的有效性。另外一些木本植物，包括大多数果树及浆果类、蔓生植物和观赏植物对氯特别敏感，当Cl-含量达到干重的0.5%时，植物会出现叶烧病症状。 

氯过量马铃薯主茎萎缩、变粗，叶片褪淡黄化，叶缘卷曲有焦枯，影响块茎的淀粉含量与储藏品质。 

氯过量对烟草熏制品质都有不良影响。 

氯过量影响番茄叶片变厚卷曲。 

氯过量对桃、鳄梨和一些豆科植物作物也有害。 

4）地壳、土壤中的氯 

氯是植物必需养分中唯一的第七主族元素又叫卤族元素，和唯一的气态非金属微量元素。氯的亲和力极强，岩石圈中找不到单质氯。估计地壳中的氯含量平均仅为0.05%，被认为是岩石圈的次要组成成分。一般认为，土壤中大部分氯来自包裹在土壤母质中的盐类、海洋气溶胶或火山喷发物。几乎土壤中所有的氯都曾一度存在于海洋中，通过地面隆起升为陆地，后来这些海相沉积物又被淋洗；或夹带在雨、雪中的海水喷溅雾滴落在陆地表面。越靠近海洋，这种来源的氯越多。温度、浪尖形成的泡沫、从海洋刮向内陆风的强度和频度、滨海地区地形、降雨量、降雨强度和频度等因素都与海洋飘向内陆的氯的数量、行程、距离和分布有关。 

土壤中大多数氯通常以氯化钠（NaCl）、氯化钙（CaCl2、氯化镁（MgCl2等可溶性盐类形式存在。人为活动带入土壤的氯也是一个不小的来源。氯经施肥、植物保护药剂和灌溉水进入土壤。大多数情况下，氯是伴随其它养分元素进入土壤的，包括氯化铵、氯化钾、氯化镁、氯化钙等。此外，人类活动使局部地区环境恶化，Cl-含量过高，如用食盐水去除路面结冰、用氯化物软化用水、提取石油和天然气时盐水的外溢、处理牧场废物和工业盐水等各种污染。除极酸性土壤外，Cl-在大多数土壤中移动性很大，所以能在土壤系统中迅速循环。Cl-在土壤中迁移和积累的数量和规模极易受水循环的影响。在土壤的内排水受限制的地方将积累氯。氯化物又能从土壤表面以下几米深处的地下水中通过毛细管作用运移到根区，在地表或近地表处积累起来。如果灌溉水中含大量Cl-；或没有足够的水充分淋洗积累在根区的Cl-；或地下水位高，且土壤物理性质和排水条件不理想，致使Cl-通过毛细管移入根区时，土壤中可能出现过量氯。 

5）市场上主要的含氯肥料 

海潮、海风、降水可以带来足够的氯，只有远离海边的地方和淋溶严重的地区才可能缺氯。人类活动产生的含氯三废可能给局部地区带来过量的氯，造成污染。专门施用氯肥的情况很少见。大多数情况下，氯是伴随其它养分元素进入土壤的，包括氯化铵、氯化钾、氯化镁、氯化钙等。我国广东、广西、福建、浙江、湖南等省区曾有施用农盐的习惯，主要用于水稻，有时也用于小麦、大豆和蔬菜。农盐中除含大量氯化钠外，还有相当数量镁、钾、硫和少量硼。氯化钠可使水稻、甜菜增产、亚麻品质改善。这除了氯的作用外，还有钠的营养作用。 

镍 

镍的元素符号是Ni是第八族元素，镍被确定是一种植物必需微量元素养分。 

1）植物对镍的吸收和转运 

与钴在化学性质和生理功能上紧密相关。植物干物质正常含镍0.1-5mg/kg，近似银白色、硬而有延展性并具有铁磁性的金属元素，它能够高度磨光和抗腐蚀。镍属于亲铁元素。镍在地壳中含量是比较丰富的矿物元素之一，是一种银白色金属，1751年首先瑞典矿物学家克朗斯塔特分离出来，研究学者同年又明确了镍是人体需要的元素，主要是脲酶的辅基。由于镍具有良好的机械强度和延展性、难熔耐高温、并具有极强的化学稳定性、在空气中不易氧化等特征。因此，是一种十分重要的有色金属原料。 

2）镍的生理功能 

镍参与植物整个生命周期过程1885年Forchhamer首次发现植物中存在镍以来，专家门进行了许多研究。1970年明确镍是低等植物如细菌、蓝藻、绿藻必需的微量营养元素。1983年Eskew等研究人员发现，如果镍对大豆生长供给不够，大豆体内脲酶活性受到遏制，叶片中的尿素积累，会产生坏死现象。正是尿素过多引起的毒害作用，使得研究学者发现镍是高等植物必需的营养元素的证据。到了20世纪80年代中期，Brown等研究人员发现镍在植物体内主要参与种子萌发、氮代谢、铁吸收和衰老过程。许多植物缺乏镍时，不能够完成生命周期，为此证明——镍是植物生长必需的微量营养元素。根据科学家研究，我国土壤中全镍的含量地区之间有比较大的差异，土壤镍含量在3-162mg/kg，土壤平均值在29.3mg/kg，约高于土壤背景值26.9mg/kg。土壤背景值的镍主要来自岩石风化而来的成土母质。成土母质中镍的含量，很大程度上决定了土壤中镍含量。发育在酸性火成岩、砂岩和石灰岩的土壤镍含量一般在50mg/kg以下；发育在泥质沉积岩和基性火成岩的土壤镍含量在50-100mg/kg以上；发育于超基性岩火成岩的土壤镍含量高达几千mg/kg。镍能促生长和代谢镍是脲酶和其他含镍酶的组成成分，镍植物体内含量在0.05-05mg/kg，不同植物体内的含量差别很大。关于镍在植物体内的生理功能，研究最多的是镍在脲酶中的作用。镍参与种子萌发、氮代谢、铁吸收过程。缺镍不能完成生命周期。 

3）植物镍的缺乏和过量 

脲酶是一种普遍存在于植物中的镍金属酶，镍对于氨基酸水解形成的尿素和核酸代谢都是必要的，缺乏镍酶都将导致叶片坏死损伤。Dixon等研究表明，镍是脲酶结构和动力所必需，在脲酶里它与N-O-配合基纵向结合。多数高等植物都含有脲酶，尿素一般来自于酰脲和胍的代谢过程。缺乏脲酶活性的植物会在种子中累积大量尿素，或者在种子萌发时产生大量尿素，会严重影响种子出芽。所以，植物体内的氮代谢过程中，脲酶起到非常重要的作用。此外，镍能够对植物起到促进生长的作用。 

禾本科植物大麦、小麦、燕麦等，得出镍对禾本科植物生长和代谢方面的作用，证明了缺乏镍导致许多植物早衰及生长受阻，提供镍可以使大麦产量提高。同时，镍对植物根系吸收铁有影响，可以促进豆科和禾本科作物生长。研究表明，豆科植物中根瘤里的含镍量比根系多，在低镍土壤中施用镍可以提高大豆根瘤重量83%，使得大豆增产25%。 

4）土壤中含镍和市场上镍肥 

大多数土壤含镍极少，不出现镍毒害。但是发育于超基性火成岩，特别是蛇纹岩的土壤含镍为一般土壤的20-40倍，对大多数植物是有害的。镍毒害症状与缺铁相似，这与镍取代了铁有关。镍毒害引起叶片失绿。谷类作物叶片顺叶脉产生灰黄色条纹，最终叶子变白；双子叶植物镍中毒叶片叶脉间明显失绿。用石灰物质可减轻镍毒害，其效果是因为中和了土壤酸度，降低了镍的有效性。施用钾肥也减轻镍毒害。而磷酸盐肥料却增加镍毒害。镍肥施用方式灵活多样，常见的镍肥有氯化镍、硫酸镍、硝酸镍。氯化镍是绿色结晶性粉末，在潮湿环境下容易潮解，受热脱水，溶于酒精、水和氢氧化铵，其pH值约为4；硫酸镍是蓝绿色结晶，正方晶系，溶于水，其水溶液pH值大约为4.5；硝酸镍是碧绿色单斜板状晶体，潮湿空气里易潮解，易溶于水、酒精、液氨，水溶液pH值约为4。

3. 微量元素的补充技术

微量元素的补充应从底肥开始。全元的土壤调理剂（建议用仲元牌的土壤调理剂）是作为底肥的最好选择，因为此类调理剂考虑到了农作物对矿物质的全面需要，施入土壤不会产生微量元素的过量问题。

土壤调理剂的使用要配合使用充分发酵好的有机肥和微生物菌肥（建议使用地力旺），微生物可以将秸秆等农业废弃物降解为小分子有机肥，正好可以与土壤中的微量元素结合形成植物可以利用的络合态或者螯合态，可增加植物对微量元素的吸收。微生物的代谢产物也是植物吸收矿物质的重要渠道。

腐殖质类肥料中的胡敏酸和富里酸促进形成络合态的矿物质，也有利于植物对微量元素的吸收。

当作物表现特异的缺素症状时，叶面喷施一些水溶性的单质肥料同时配合使用腐殖酸类肥料也是不错的选择。